Met een bewegingsapparaat bestaande uit ongeveer 200 botten, 100 gewrichten en 650 spieren kan het geen verassing zijn dat een groot gedeelte van het centraal zenuwstelsel (CZS) zich bezig houdt met de coördinatie daarvan. Via allerlei zenuwbanen activeert het CZS spieren die vervolgens krachten gaan leveren. Echter, de kracht (moment) die een spier levert, hangt niet alleen af van zijn activatie, maar ook van allerlei andere processen. Een aantal daarvan worden hieronder weergegeven:
Spiergeometrie
Spiervezeltype
Pennatie
Peeslengte
Spierbuiklengte
Momentsarm
Mono-articulair, Bi-articulair
Motor neuron pool
Size principle
Rate coding
Activatiedynamica
Activatie afhankelijke Ca2+ influx
Spierlengte afhankelijke Ca2+ gevoeligheid
Contractiedynamica
Kracht-lengte relatie
Kracht-snelheid relatie
Short-range stiffness
Potentiatie Sensoren
Spierlengte sensoren
Contractiesnelheid sensoren
Peeslengte sensoren
Etc...
Op de een of andere manier moet het CZS rekening houden met al deze eigenschappen. Daarbij komt dat de meeste van deze eigenschappen op hun beurt ook weer van allerlei onderliggende processen afhangen.Dus:
Spiereigenschappen maken het sturen van positie en bewegingen moeilijker.
Aan de andere kant, al hoewel het voor ons moeilijk is om te begrijpen hoe het CZS met deze spiereigenschappen weet om te gaan, wil dat uiteraard niet zeggen dat het ook daadwerkelijk moeilijk is. Bovendien zijn spieren, net zoals het CZS zelf, het product van evolutie en dus onderhevig aan mutatie en selectie. Het lijkt dus niet gek om te veronderstellen dat:
Spiereigenschappen maken het controleren van positie en bewegingen eenvoudiger.
Het zal u als Versus lezer hoogstwaarschijnlijk niet verbazen dat in dit artikel wordt geprobeerd u ervan te overtuigen dat de tweede hypothese waarschijnlijker is. Aan bod komen de volgende onderwerpen:

• Waarom modelleren?
• Het vervaardigen en optimaliseren van een spierskeletmodel.
• Kracht en coördinatie.
• Wat is er voordelig aan de kracht-lengte-snelheid relatie?
• Tijdens houdingsregulatie?
• Tijdens het maken van een explosieve beweging?
• Bewegingssturing gebaseerd op spiereigenschappen.
  
  

Veel van de bevindingen die in dit artikel worden besproken, zijn gebaseerd op modellen van het spierskeletstelsel. Waarom modellen en waarom niet ‘gewoon’ experimenten doen, zult u denken. Welnu, stel u heeft de volgende vraag: kun je hoger springen als de hamstrings niet één biarticulaire spier zou zijn geweest, maar twee afzonderlijke monoarticulaire spieren (b.v. een monoarticulaire heupstrekker en een monoarticulaire kniebuiger)? Het liefst zou je een dergelijke vraag experimenteel beantwoorden. Maar ja, een experiment zou er dan ongeveer zo uit moeten zien: 1) we nemen een top volleybalspeler en meten de maximale spronghoogte, 2) tijdens een operatie worden zijn hamstrings doormidden geknipt en apart van elkaar vastgehecht op het femur en 3) na revalidatie meten we opnieuw de maximale spronghoogte. Niet alleen zal een dergelijk onderzoek moeilijkheden opleveren met de ethische commissie en eventueel daarna met het vinden van proefpersonen, ook kleven aan dit onderzoek nogal wat wetenschappelijke bezwaren. Want, waar hecht je de doorgesneden spieren precies aan vast? Normaal heb je aan het begin en eind van een spier een pees en waar haal je die vandaan? Wat doe je met de zenuwen die de spieren moeten innerveren? En zelfs als je dat eenmaal hebt opgelost, ben je er nog niet. Stel, je vindt dat de proefpersoon minder hoog springt. Komt dat doordat inderdaad een biarticulaire spier beter is, of vanwege de operatie zelf (ook niet onwaarschijnlijk), of kan het CZS hier geen optimaal aansturingspatroon voor vinden?
Vaak zijn vragen die te maken hebben met de relatie tussen mechanische prestatie energetica en/of coördinatie enerzijds en spiereigenschappen anderzijds moeilijk dan wel onmogelijk te beantwoorden via experimentele weg alleen. Een alternatieve manier om deze vragen te beantwoorden is door gebruik te maken van wiskundige modellen van het spierskeletstelsel en daarmee bewegingen te simuleren. Maar hoe kom je aan een goed model? In het kort volgt een vaak gebruikte methode.

Vanuit wetenschappelijk oogpunt zou je het liefst onderzoek willen doen aan geïsoleerde levende spieren van mensen, wat om logische redenen verboden is. De literatuur staat echter bol van onderzoek aan geïsoleerde levende spieren van dieren waarin uiteenlopende spiereigenschappen zijn gemeten, zoals de passieve kracht-lengte relatie, de actieve kracht-lengte relatie en de kracht-snelheid relatie (zie figuur 1).




Om spiermodellen van ‘menselijke proporties’ te krijgen, wordt eerst een (wiskundig) spiermodel gemaakt dat in staat is de gemeten spiereigenschappen van het desbetreffende dier na te bootsen. Daarna worden met behulp van een (electronen) microscoop de ‘bouwstenen’ van de spieren (de lengte van actine en myosine, aantal sarcomeren in serie (zie figuur 2), aantal sarcomeren parallel, peeslengte, etc) gemeten.



Daarna worden aan menselijke kadavers de overeenkomstige bouwstenen gemeten, welke worden gebruikt voor het maken van een model van menselijke spieren. Deze ‘menselijke’ spiermodellen worden vervolgens vastgeknoopt aan een model van het skeletstelsel, waarvan de parameters relatief eenvoudig te meten zijn aan menselijke kadavers (zie figuur 3).

Vervolgens wordt bijvoorbeeld de gemeten maximale isometrische kracht als functie van gewrichtshoek (wat wel eenvoudig kan en mag bij proefpersonen) vergeleken met de modeluitkomsten. Over het al algemeen geven dergelijke spiermodellen een behoorlijk goede beschrijving van het gedrag van echte menselijke spieren.

Om een idee te krijgen wat voor een inzicht spierskeletmodellen kunnen verschaffen, gebruiken we een model vervaardigd door Van Soest en Bobbert (beide werkzaam aan de Faculteit der Bewegingswetenschappen, Vrije Universiteit, Amsterdam) bestaande uit 4 segmenten (voet, onderbeen, bovenbeen en romp) aangedreven door 6 spieren (gluteus, hamstrings, vasti, rectus femoris, soleus en gastrocnemius; zie figuur 4).



Dit model wordt vervolgens gebruikt om maximaal hoge verticale sprongen te simuleren. De enige input voor het model is de spieractivatie van de 6 spieren. Omdat het gaat om maximaal hoge sprongen, stellen we verder dat de spieren maximaal geactiveerd worden. Feitelijk hebben we dus 6 parameters, namelijk de inschakeltijdstippen van de 6 spieren. Wanneer we zo maar willekeurig 6 inschakeltijdstippen kiezen, volgt er over het algemeen een beweging die moeilijk te beschrijven is als een sprong (animatie1). Om er voor te zorgen dat het model niet zijn band/kapselapparaat afscheurt, stoppen we beschermende passieve krachten in de eindstanden van de gewrichten. Echter, hier gaat het uiteraard niet beter van springen (animatie 2). We gaan de hulp inroepen van een computer om de optimale inschakeltijdstippen te vinden voor een zo hoog mogelijke sprong. Let wel, alleen de inschakeltijdstippen worden geoptimaliseerd; de bewegingen worden op geen enkele wijze voorgeschreven. Het resultaat van een optimalisatie levert een beweging op die grote gelijkenissen vertoont met een sprong uitgevoerd door een proefpersoon (animatie 3). Om ook de vluchtfase te laten lijken op een echte sprong (tijdens deze fase wordt er geen energie meer toegevoegd aan de springer en is daarmee voor de huidige doeleinden eigenlijk niet van belang), kunnen wederom passieve krachten aan de gewrichten worden toegevoegd (animatie 4). Niet alleen de maximale spronghoogte en beweging van het model en echte springers komen overeen, maar ook blijken de inschakeltijdstippen goed te controleren en overeen te komen met gemeten spieractivatiepatronen (of beter gezegd met het EMG).
Nu er een model is dat maximaal hoge sprongen kan maken,die lijken op wat proefpersonen doen, begint het pas interessant te worden.

Stel, een volleybal speler gaat tijdens de zomerstop flink krachttrainen en is in staat om bijvoorbeeld zijn m. gluteus maximus 20% sterker te maken. Zal hij na de zomerstop hoger springen? We maken de bilspier van het model 20% sterker en laten het opnieuw springen (animatie 5). Het blijkt dat het model een heel stuk lager springt. Het zou te veel tijd kosten om precies uit te leggen waardoor dit komt (de geïnteresseerde lezer wordt verwezen naar (1), maar hoofdzakelijk komt het er op neer dat de romp veel sneller gaat roteren en de rest van de spieren dus relatief laat worden aangezet; de juiste intermusculaire timing is weg. Maar wat gebeurt er als we de computer vragen om opnieuw inschakeltijdstippen te optimaliseren?
Niet verwonderlijk spring het model nu wel hoger (animatie 6). Aan sterke(re) spieren heb je niets tenzij je ze goed aanstuurt.

In figuur 5 wordt een situatie geschetst, waarin een proefpersoon wordt gevraagd een beker in zijn hand te houden en daarna de ogen te sluiten.

Vlak daarna stoppen we een gewicht van 2 kg in de beker. Doordat de proefpersoon niet kan anticiperen, zal zijn arm ten gevolge van het toegevoegde gewicht gaan bewegen. Om een nieuw evenwicht te verkrijgen moeten de spierkrachten worden aangepast. In hoeverre kunnen spiereigenschappen bijdragen aan het correct aanpassen van de spierkrachten? Om deze vraag op te lossen, wordt er gebruik gemaakt van een spierskelet model van de arm. De spieractivatie is zodanig gekozen dat er evenwicht heerst in het ‘systeem’ arm plus beker. Naast dit spierskeletmodel, wordt er nog een ander model gebruikt waarvan de spieren zijn vervangen door een motor die precies de juiste hoeveelheid moment levert. Dus in het ene geval wordt de beker plus arm op zijn plaats gehouden door momenten die worden geleverd door spieren en in het andere geval door momenten geleverd door een motor. Waarom, zult u denken; dat maakt toch niets uit? Dat maakt inderdaad niets uit (men vergelijke: (animatie 7) en (animatie 8) ), totdat we het systeem in de war gooien door een gewicht in de beker te plaatsen. In het geval dat de motoren een moment leveren dat precies groot genoeg is voor de arm plus (lege) beker, zal de arm onder invloed van het toegenomen gewicht gaan roteren. Zonder aanpassing in het geleverde moment, is het evenwicht volledig verstoord (animatie 9) . In het geval dat er wel spieren aanwezig zijn, verandert het moment wel en dat zonder verandering in spieractivatie! Ten gevolge van het toegenomen gewicht, zal de arm gaan roteren. Hierdoor worden de arm buigers langer en gaan zij meer kracht leveren vanwege hun kracht-lengte relatie (voor een uitgebreidere bespreking van de kracht-lengte en kracht-snelheid relatie zie een eerder in Versus verschenen artikel (5). De arm zal vervolgens tot stilstand komen in een nieuwe stand waarin de toegenomen spierkracht juist genoeg is om te compenseren voor het extra gewicht (animatie 10) . Hoewel het geen effect heeft voor de nieuwe eindpositie, gaan de buigers bovendien tijdelijk meer kracht leveren omdat de verlenging van deze spieren noodzakelijkerwijs gepaard gaat met een excentrische contractie. (In de wetenschappelijke literatuur worden vaak spieren en spierspoelen met hun directe terugkoppeling via het ruggenmerg gezien als één integraal systeem. Het toevoegen van dergelijke terugkoppeling leidt tot een nog kleinere verstoring door het toegenomen gewicht (animatie 11).

Een dergelijke methode kunnen we ook toepassen op de uitvoering van een maximaal hoge verticale sprong om zodoende inzicht te krijgen in de rol van spiereigenschappen tijdens het uitvoeren van explosieve bewegingen. Als eerste worden de door het spierskeletmodel geleverde momenten berekend als functie van de tijd. Net zoals hierboven wordt er een tweede versie van het gemaakt waarbij de spieren zijn vervangen door motoren die de berekende momenten leveren als functie van tijd. In het geval dat we de twee modellen gewoon laten springen, is er geen verschil tussen beide modellen (animatie 12). Maar wat gebeurt als er een kleine verstoring plaats vindt? Stel, de enkelhoek is 10° meer geplantairflecteerd aan het begin van de afzet. In het model zonder spieren zijn de geleverde momenten gelijk aan die in het ongestoorde geval. Dit heeft tot gevolg dat de voet heel erg snel gaat roteren (de momentsarm van de zwaartekracht ten op zich het enkelgewricht is een stuk kleiner geworden). Deze verstoring werkt snel door naar alle ander gewrichten, met alle gevolgen van dien (animatie 13). In het geval met spieren, worden er in deze situatie wel degelijk andere krachten en momenten geleverd. Door de specifieke eigenschappen van spieren, blijken spierkrachten zo aangepast te worden dat de sprong met verstoring redelijk goed wordt uitgevoerd (zie (animatie 14).) De meer geplantairflecteerde enkel leidt ertoe dat de kuitspieren korter zijn, waardoor deze minder kracht gaan leveren gezien hun kracht-lengte relatie (over het grootste gedeelte van de maximale hoekuitslag van de enkel, bevinden de kuitspieren zich onder optimum). Bovendien zal een toegenomen contractiesnelheid er voor zorgen dat de spier minder kracht gaat leveren gezien zijn kracht-snelheid relatie (zie Figuur 1). Op dergelijke wijze kunnen spieren bijdragen aan het wegregelen van verstoringen zonder dat daarvoor het CZS in actie hoeft te komen. Dat spieren ‘zelf’ verstoringen wegregelen heeft als groot voordeel dat dit nagenoeg instantaan gebeurt, terwijl aanpassing van spierkracht door het CZS ongeveer 200 milliseconden kost.

In de literatuur over bewegingssturing bestaan er grofweg twee klassen van theorieën over hoe het CZS spieractivaties genereert voor het uitvoeren van bewegingen: interne modellen (IM) sturing en equilibrium-punt (EP) sturing. IM sturing veronderstelt dat het CZS over zogenaamde interne modellen beschikt die kennis hebben over alle statische en dynamische eigenschappen van het spierskeletstelsel. Met behulp van deze interne modellen, ook wel neurale representaties genoemd, worden de juiste spieractivatiepatronen uitgerekend. Tegenstanders van deze theorie merken, wat mij betreft terecht, op dat deze theorie weinig recht doet aan de ‘intelligentie op lager niveau’ die aanwezig is in de vorm van de eigenschappen van het spierskeletstelsel. Een dergelijke theorie gaat er van uit dat het CZS alle krachten en dergelijke van tevoren berekent en dat de spieren eigenlijk niets anders doen dan ‘bevelen opvolgen’. Een dergelijke sturing heeft baat bij zo eenvoudig mogelijke spieren: hoe complexer de spiereigenschappen hoe complexer de interne modellen en dus hoe complexer het CZS.
EP sturing daarentegen veronderstelt dat het CZS de specifieke eigenschappen van het spierskeletstelsel juist benut. Het gaat te ver om deze klasse bewegingsturing theorie in detail te bespreken. Een beknopt overzicht volgt voor EP sturing van één enkel gewricht, bijvoorbeeld het ellebooggewricht, met twee antagonistische spieren. Bij een constante activatie, leveren spieren een moment dat afhangt van de ellebooghoek (zie Figuur 6).


Dit komt voornamelijk doordat de spierlengten, en daarmee de krachten die zij leveren, afhangen van de gewrichtshoek. Bij deze constante activatie is er één positie waarin je het gewricht kunt neerzetten die niet leidt tot een beweging: daar waar de momenten van de agonist en antagonist bij elkaar opgeteld (vanaf nu het netto moment genoemd) nul zijn: het equilibrium punt (EP). Wanneer het gewricht zich ergens in een andere positie bevindt dan in het EP, beweegt het richting het EP, waar het uiteindelijk tot rust zal komen. Bij een andere spieractivatie hoort een andere netto moment-hoek relatie en dus een ander EP. EP sturing veronderstelt dat het CZS kennis heeft van de relatie tussen de spieractivatie en EP en veronderstelt dat bewegingen gestuurd worden door het instellen van (opeenvolgende) equilibrium punten zie (animatie 15). Tegenstanders van deze theorie merken, wat mij betreft terecht, op dat een dergelijke manier van sturen nooit de maximaal haalbare prestatie uit het spierskeletstelsel kan halen. Immers, een dergelijke theorie gaat er van uit dat wanneer het gewricht zich niet in het EP bevindt weliswaar een beweging gaat plaatsvinden, maar dat daarvoor zowel agonisten als antagonisten aan staan (zogenaamde cocontractie). Een gevolg van deze sturing is dat spieren altijd (een beetje) tegen elkaar inwerken en daarmee energetisch inefficiënt is. Het zal u duidelijk zijn dat het weinig zin heeft om een proefpersoon te vragen zijn of haar arm uitsluitend via de EP theorie te bewegen. Het maken van een computermodel van een dergelijke sturingstheorie voor het spierskeletmodel van de arm levert meer inzicht op. Het blijkt dat de bewegingen die worden gestuurd met behulp van de hierboven uitgelegde versie van EP sturing veel langzamer zijn dan proefpersonen kunnen laten zien (zie (animatie 16). Bovendien laat gemeten spieractiviteit (EMG) van proefpersonen nauwelijks cocontractie zien. Zoals eerder vermeld, zijn er wetenschappers die vinden dat spieren en spierspoelen (en eigenlijk ook de Golgi peessensoren) met hun directe terugkoppeling via het ruggenmerg gezien moeten worden als één integraal systeem. Dat is niet voor niets. Binnen de EP sturing wordt gesuggereerd dat een dergelijk integraal systeem geen, of weinig, cocontractie laat zien en dat dus veel snellere bewegingen te sturen zijn. Deze hypothese is getest met een uitgebreider spierskeletmodel waarin tevens modellen van spierspoelen en hun terugkoppeling zijn opgenomen. Het blijkt dat bewegingen die het model maakt nu net zo snel gemaakt kunnen worden als proefpersonen dat doen, zelfs als zij gevraagd worden maximaal snel te bewegen (zie (animatie 17).). Bovendien lijkt de spieractievatie van het model op de gemeten EMG van proefpersonen (voor een uitvoerige bespreking van verschillende vormen van EP sturing en experimentele data, zie (6). Dit wil uiteraard niet zeggen dat het CZS bewegingen stuurt zoals voorgesteld door EP sturing. Het blijft vooralsnog domweg onmogelijk om een sturingsprincipe, om het even welke, direct te ‘meten’.

In de literatuur worden vele eigenschappen van het (zenuw-)spierskeletstel onderzocht op hun rol in houding- en bewegingssturing. Vaak blijkt dat deze (voor ons) ingewikkelde eigenschappen juist erg handig zijn. Enkele zijn in dit artikel kort besproken. Een meer uitgebreide bespreking van deze en andere bevindingen kunt u vinden in de literatuur: bijvoorbeeld: over de bijdrage van spiereigenschappen aan de sturing van explosieve bewegingen (8,3), over spiereigenschappen en EP sturing (6), over de bijdrage van spierspoel terugkoppeling voor houdingsregulatie (1), over de mechanische voordelen van bi-articulare spieren (2), over bijdrage van lengte afhankelijke Ca2+ gevoeligheid voor de kracht-lengte relatie van een spier en mogelijke implicaties van het ‘size principle’ van Henneman (4). Al met al, is het waarschijnlijk dat de eigenschappen van het spierskeletstelsel bijdragen aan het eenvoudiger maken van het controleren van houding en beweging.

| terug naar inhoudsopgave |